干货刘厚诚光质对植物生长发育的影响
刘厚诚
华南农业大学园艺学院
设施农业科学与工程系教授
自然界的光均来自太阳,太阳光谱可可粗分为三个部分:紫外光nm(UV-A-nm,UV-B-nm,UV-c-nm),远红光及红外光nm(远红光-nm,红外光nm-0μm),光合有效辐射-nm(蓝紫光-nm,绿光-nm,黄橙光-nm,红光-nm)。其中中紫外UV-B和远紫外UV-C大多被地球上空的臭氧层所吸收,到达地面的紫外光以近紫外UV-A为主。
光是植物生长发育的基本环境因素。光照不仅通过光合作用供应植物生长所需的能量,更是植物生长发育的重要调控因子。
1.植物的感光受体植物对外界光环境的一系列响应都是基于感光受体对光的吸收的。主要的感光受体包括了光合色素、光敏色素、隐花色素和向光素。它们在植物体内各司其职,影响着植物的光合生理、代谢生理、形态建成等方方面面。
1.1光合色素光合色素是光系统的基础构件,光合色素包括了叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素。主要承担光合作用中的光能接收、能量传递、光电转换等光合过程。实验表明叶绿素的主要吸收波长为-nm,在-nm处有一个次吸收峰。而类胡萝卜素则更多地表现为对机体的保护作用。在光合作用中由于两个光系统PsII和PsI的存在,表现出当红光和远红光一起照射时光合速率远高于单色照射的双光增益现象。
图光合色素吸收光谱
1.2光敏色素光敏色素由生色基团和脱辅基蛋白共价结合而成,包括远红光吸收型(Pfr)和红光吸收型(Pr)两种类型,主要吸收-nm的红光及-nm的远红光,通过远红光和红光的可逆作用调节植物的生理活动。在植物体中,光敏色素主要参与调控种子萌发、幼苗形成、光合系统的建立、避荫作用、开花时间和昼夜节律响应等过程。此外,还对植株的抗逆生理起到调控作用。
图光敏色素吸收光谱
1.3隐花色素隐花色素是蓝光受体,主要吸收-nm的蓝光和近紫外光UV-A,吸收峰大致位于nm、nm、nm和nm。隐花色素主要参与植株体内的开花调控。此外,它还参与调控植株的向性生长、气孔开张、细胞周期、保卫细胞的发育、根的发育、非生物胁迫、顶端优势、果实和胚珠的发育、细胞程序性死亡、种子休眠、病原体反应和磁场感应等过程。
1.4向光素向光素是继光敏色素和隐花色素之后发现的一种蓝光受体,可与黄素单核昔酸结合后进行磷酸化作用。能够调节植物的趋光性、叶绿体运动、气孔开放、叶伸展和抑制黄化苗的胚轴伸长。
2.光质对植物的影响不同光质或波长的光具有明显不同的生物学效应,包括对植物的形态结构与化学组成、光合作用和器官生长发育的不同影响。
2.1红光红光一般表现出对植株的节间伸长抑制、促进分蘗以及增加叶绿素、类胡萝卜素、可溶性糖等物质的积累。红光对豌豆苗的叶面积增长和β胡萝卜素积累有促进作用;生菜幼苗预照红光后施加近紫外光,发现红光能增强抗氧化酶活性并提高近紫外吸收色素的含量从而降低近紫外光对生菜幼苗的伤害;草莓进行全光照实验发现红光有利于提高草莓有机酸和总酚的含量。
2.2蓝光蓝光能明显缩短蔬菜的节间距、促进蔬菜的横向伸展以及缩小叶面积。同时,蓝光还能促进植株次生代谢产物的积累。此外,实验发现蓝光能减轻红光对黄瓜叶片光合系统活性及光合电子传递能力的抑制,因此蓝光是光合系统活性和光合电子传递能力的重要影响因子。植物对蓝光的需要存在明显的物种差异。草莓进行采后补光发现不同波长蓝光中nm对花色苷和总酚含量的效用明显。
2.3绿光绿光一直是颇受争议的光质,部分学者认为其会抑制植株的生长,导致植株矮小并使蔬菜减产。然而,也有不少关于绿光对蔬菜起积极作用的研究见报,低比例的绿光能促进生菜的生长;在红蓝光的基础上增补24%的绿光可以促进生菜的生长。
2.4黄光黄光基本上表现为对植株生长的抑制,并且由于不少研究者把黄光并入绿光中,所以关于黄光对植物生长发育影响的文献十分少。
2.5紫外光紫外光一般更多地表现为对生物的杀伤作用,减少植物叶面积、抑制下胚轴伸长、降低光合作用和生产力,以及使植株更易受侵染。但适当的增补紫外光可以促进花色苷以及类黄酮的合成,通过给采后的结球甘蓝增补少量UV-B促进其多酚类物质的合成;采后UV-c处理能减缓红辣椒的果胶溶解、质量损失及软化过程,从而显著降低红辣椒的腐败速度延长保质期,并能促进酚类物质在红辣椒表面的积累。此外紫外光还与蓝光影响植株细胞的伸长及非对称生长,从而影响植株的定向生长。UV-B辐射导致矮小的植物表型、小而厚的叶片、短叶柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的变化。
2.6远红光远红光一般与红光配比使用,由于吸收红光与远红光的光敏色素结构问题,因而红光与远红光对植株的效果能相互转化相互抵消。在生长室内白色荧光灯为主要光源时用LEDs补充远红辐射(发射峰nm),花色素苷、类胡萝卜素和叶绿素含量降低,而植株鲜重、干重、茎长、叶长和叶宽增加。补加FR对生长的促进作用可能是由于叶面积增加而导致的对光吸收的增加。低R/FR处理的拟南芥比高R/FR处理时有更大更厚的叶片、生物量增大,并且有更多的可溶性代谢物积累从而提高了寒冷抗性。
3.光质对植物组织培养的影响植物组织培养过程中幼苗形态建成与生理生化变化受到诸多环境因子(光照、温度、湿度等)的调控。其中,光对植物细胞、组织、器官的生长和分化有着极其重要的作用。植物组织培养过程中从外植体愈伤组织诱导到形成完整植株的各个形态建成阶段均受到LED光质的影响,且不同植物的不同组织培养阶段对光质的反应也不同。
3.1LED光质对愈伤组织诱导、生长及分化的影响3.1.1对愈伤组织诱导的影响愈伤组织培养是植物离体培养的重要组成部分。研究发现%的红光对兰花愈伤组织的诱导率最高,在红蓝光比例为3:1时愈伤组织的生长效果最佳。单色红光LED促进红掌愈伤组织形成,但随着蓝光比例的增加,叶片愈伤组织诱导率逐渐降低。红光和白光促进辣椒子叶愈伤组织的诱导,绿光和蓝光则表现出抑制作用。黄光有利于萝卜下胚轴愈伤组织的诱导,而蓝光促进子叶愈伤组织的诱导。红光下显著促进大蒜愈伤组织的诱导和增殖,而蓝光对怀山药愈伤组织分化的促进作用最强。黄光最有利于葡萄愈伤组织增殖,其次是绿光。黄光有利于萝卜下胚轴愈伤组织的诱导,而蓝光有利于子叶愈伤组织的诱导,红光有利于愈伤组织的增殖。红光有利于文心兰原球茎愈伤组织的诱导和增殖。剑兰原球茎愈伤组织在红光下增殖率最高。红光下兰花的愈伤组织诱导率最高。蓝光和黄光明显促进白桦愈伤组织的增殖生长。由此可见,不同光质对愈伤组织诱导的效应因植物种类或外植体类型的不同而存在差异。
3.1.2对愈伤组织生长的影响不同光质照射下愈伤组织生长曲线均呈“s”形,但不同光质对愈伤组织生长的效应因植物基因型以及基质添加物不同而有所差异。黄光LED促进越南人参愈伤组织生长,红光和蓝光LED抑制愈伤组织生长,其中红光LED抑制效果最强,而绿光和白光LED对愈伤组织生长无显著影响。不同光质对青花菜愈伤组织增殖的效应表现为白光红光、蓝光绿光黄光,且不同光质下愈伤组织可溶性蛋白含量和含水量与愈伤组织增殖有一定的相关性。红光下萝卜愈伤组织生长量最高,而黄光对愈伤组织生长效应则最低。在不添加肉桂酸时,黄光最利于葡萄叶片愈伤组织的增殖,当肉桂酸与光质共同作用时,绿光最适合愈伤组织的增殖,黄光对愈伤组织的增长效应明显减弱。
3.1.3对愈伤组织芽分化的影响光质对芽分化起着重要的作用。红光明显促进甘蔗愈伤组织分化出苗。文心兰原球莲在蓝光下分化出不定芽的数量最多。蓝光和红蓝光均抑制莴苣外植体不定芽的分化。在红光照射下大蒜愈伤组织出芽率最高,达到25%,白光次之,蓝光和红蓝混合光对愈伤组织的出芽存在抑制作用,其中,蓝光抑制作用最强,出芽率仅3%。红光促进红掌叶片愈伤组织不定芽的诱导,而蓝光更有利于不定芽的数量增多。蓝光下怀山药愈伤组织芽分化率最高,其次是红光和白光,绿光和黄光较低。玛咖愈伤组织在蓝光下出芽率几乎为零。红蓝光有利于愈伤组织不定芽的分化,蓝光通过隐花色素促进不定芽数量的增加,红光通过光敏色素调节顶端优势从而促进不定芽的生长。
3.2LED光质对组织培养苗增殖的影响研究发现,单色光中红光对组织培养苗增殖具有促进作用。纯红光LED下蝴蝶兰单芽数目比对照荧光灯有显著增加,菊花和烟草的试验也得出类似的结论。而单一蓝光不利于组织培养苗增殖,洋桔梗和甘蔗组织培养苗的研究中发现所有光质处理中单色蓝光处理下组织培养苗增殖系数最低。但蓝光LED可有效促进蝴蝶兰原球茎的形成。
大量实验证明,相比单色光LED,不同LED组合光更利于组织培养苗增殖。LED红蓝组合光比单色光更能促进甘蔗不定芽的增殖,且优于荧光灯及植物生长灯。红蓝光组合处理下高山杜鹃叶片不定芽再生效果均显著好于%红光和蓝光。但是,不同植物或同一物种的不同品种在组织培养增殖阶段对光质配比的需求不完全一致。高山杜鹃在红蓝光组合(3:1)处理下叶片不定芽再生效果最好,而甘蔗在红蓝光组合(4:1)处理下增殖的不定芽数最多。
3.3LED光质对组织培养苗生长发育的影响3.3.1LED光质对组织培养苗生长的影响研究证明,LED单色光对组织培养苗的生长效应低于不同LED组合光,红、蓝LED组合光可以增强植物光合作用以促进植物的生长和发育。单独的红光或蓝光LED处理的白掌组织培养苗长势较差,而一定配比的红蓝LED复合光有利于促进植物的生长。红蓝LED组合光下菊花组织培养苗叶片净光合速率明显高于单色红、蓝光,且植物鲜重和干重均达到最大值。蓝光下草莓无糖组培苗的地上部干鲜重最小。朵丽蝶兰在红蓝光下鲜重、干重最高。
组织培养苗生长最适的红蓝LED配比,不同植物的研究结论并不一致。日本双蝴蝶和草莓在70%红光+30%蓝光照条件下,组织培养苗长势最好。而在50%红光+50%蓝光处理下红掌组织培养苗各生长指标显著高于对照。红光(R)处理白及组培苗徒长,蓝光(B)处理白及组培苗植株低矮,复色光有利于白及的生长发育、形态建成;1RB光源处理白及组培苗可溶性糖含量显著高于其它处理;红光和蓝光(1:1)最有利于白及组培苗可溶性糖的积累。
因此,在组织培养生产应用中,调整最佳的红蓝配比是生产出良好品质组织培养苗的关键。
3.4LED光质对组织培养苗生根壮苗的影响光质对离体植株根系诱导及生长的效应因波长不同而存在差异,且光质的效应依赖于植物基因型和生根物质浓度。红光促进红掌、蝴蝶兰、帝王花和地被菊等组织培养苗不定根的形成,表现为生根快且多而密,蓝光表现为明显的抑制作用。番木瓜组培苗在蓝光下根长最短;红蓝混合光对甘薯组培苗根生长的具有一定的促进作用。但是,单色红光照射下组织培养苗根系形态异常,移栽成活率低,而蓝光有利于提高后期根系活力,能够促进干物质积累,降低含水量,防止植株玻璃化现象发生。单色红光照射的菊花根系活力较低,移栽成活率仅为75%,而红蓝光组合下组织培养苗移栽全部成活。添加了远红光的LED组合处理的蝴蝶兰根长和根系活力较对照显著增加。文心兰组培苗在红蓝组合光下根长最长,而荧光灯下的根长最短。
组织培养阶段使用的LED光源会影响组织培养苗室外移栽后的生长成活情况。室内组织培养阶段使用的红蓝LED组合光源能提高草莓、白掌和菊花的组织培养苗移栽成活率并促进移栽后幼苗的生长。因此,对于难生根的植物组织培养苗,可通过前期红光的预处理,提高生根率及生根数,进而转入一定配比的红光、蓝光与远红光组合下培养,促进根系生长发育和提高根系活力,从而提高组织培养苗移栽适应性。
4.光质对蔬菜幼苗的影响光质对植物幼苗的生长、发育及光合都有显著影响。红光有利于蔬菜幼苗茎的伸长、干物质的积累等,蓝光有利于蛋白的积累,促进抗氧化酶的活性等,组合光比单一光质更有利于蔬菜幼苗的光合和生长。紫外辐射会减少植物单株叶面积、抑制下胚轴伸长、降低光合作用和生产力,使植物易受病原体攻击,但能诱导类黄酮合成及防御机制;还会明显降低大豆的株高、干重和水分含量,对幼苗光合色素的破坏较严重。蓝光能抑制红豆芽苗菜下胚轴伸长和烟苗茎的伸长,降低相对生长速率;对植物叶片和根系的生长具有极其重要的作用,能够缩小叶面积、减少生菜幼苗叶片数,有利于促进与花芽分化和成花相关的营养物质的合成。绿光不是光合作用的高效吸收光谱,但补充绿光可与红蓝光协同增益色素的合成,能显著提高番茄幼苗的株高和茎粗,促进豌豆芽苗的生长。红橙光有利于茎的生长,并促进植物的开花和叶绿素的形成,缩短生长周期、提高可溶性糖含量和产量。远红光可以增加植株的干鲜重、茎长、叶长和叶宽;但在许多情况下会抵消红光效应,降低花色素苷、类胡萝卜素和叶绿素的含量。早晨给黄瓜幼苗进行两小时低强度的蓝光和红光补光,发现补光增加了幼苗的鲜重、叶面积和茎粗。利用红光LED进行夜间延时补光能够促进黄瓜幼苗前期生长,红蓝混合光夜间延时补光可促进黄瓜幼苗后期生长,提高壮苗指数。利用LED红蓝光为光源,可有效促进豇豆、苦瓜、生菜和辣椒幼苗的形态建成,并且随着LED红蓝光的增强,幼苗形态指标逐渐提高,叶绿素合成逐渐增加,根系活力逐渐增强。不同的LED光质对黄瓜、辣椒和番茄等不同品种的幼苗生长影响显著且存在差异,在苗期补充红光或红蓝光可促进幼苗的生长,有利于培育壮苗。补光可以提高番茄和辣椒的类黄酮和总酚的含量,增强抗氧化酶系统cAt和soD的活性,有利于提高植株的抗逆性和对环境的适应能力。通过补光的大棚烟苗,移栽到大田后,生长阶段,生长速率和成熟期农艺性状均优于大棚常规育苗,其中叶片数、茎粗的差异均达到极显著水平;烤烟的叶片长宽比、单叶重、厚度、比叶重等远远优于对照。
光质作为光环境的重要特性,直接或间接地影响植物激素的合成和运输。在苗期照射红、蓝光可显著促进蔬菜幼苗的生长,提高壮苗指数。不同波段的光可通过影响植物体内的激素水平来调节植物节间的生长,光敏色素通过影响豇豆幼苗内源GA的水平,进而实现对下胚轴伸长生长的调控。远红光促进番茄和莴苣幼苗的下胚轴显著伸长,幼苗严重徒长。蓝紫光可以提高生长素氧化酶的活性,通过降低植株体内生长素的水平,削弱顶端优势、增强分蘖能力,进而抑制植物节间的伸长。幼苗下胚轴伸长与不同波长的光质有关,白光、蓝光、可以抑制茎的伸长,而绿光则显著促进节间的伸长。外源施用IAA或GA可以在一定程度上恢复由蓝光抑制的生菜幼苗下胚轴徒长,说明蓝光可能通过降低生菜幼苗内源GAs水平来抑制下胚轴的伸长。而不同复合光质处理下植株体内各种激素的水平均有所降低,下胚轴表现出较低的生长速率。在光照处理中当适当增加蓝光比例(R/B=7:3),使得幼苗植株高度显著下降,壮苗指数显著增加。
5.不同光质的LED灯对植物生长品质的影响光质对植物的生长发育、光合特性、产量、品质等方面均有较大影响。研究表明,绿光和红光对彩色甜椒幼苗茎的伸长有明显促进作用,蓝光对幼苗有矮化作用,复合光比单色光的效应更好,绿光下明显徒长。红光不利于菊花茎的增加,红光处理茎长比对照少43.0%;也有红光有利于菊花植株茎杆增粗的报道。增加蓝光比例可有效降低黄瓜幼苗的株高,红光比例增加能够使光合作用的产物较多地转运到幼苗的叶片。生菜的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素都随蓝光比例增加而增加。经蓝光处理或增加蓝光比例显著增加了植物叶绿素的含量从而使植株光合速率显著提高。说明蓝光光强比例较高时可能有利于光合色素的合成。红蓝组合光中含7%蓝光植物光合作用就可以正常运转;随着蓝光比例的增加,叶片光合能力也随之提高,但蓝光比例超过50%后叶片光合能力会降低。植物在单红光光质照射下,干物质积累较多,节间较长,茎粗较小,叶片细小,总糖含量高;在单蓝光光质照射下的植株,干物质重积累少,节间较短,茎较粗,一定程度上抑制了茎的伸长生长。红光处理的黄瓜幼苗叶片可溶性糖含量最高,蓝光处理的可溶性蛋白含量最高,与对照相比,均有显著性差异。红光处理番茄幼苗的叶绿素含量增加,气孔导度及蒸腾速率有所提高,光合速率显著高于其它处理;蓝光处理的叶绿素含量略低,但光合速率仍显著高于对照,原因可能是蓝光促进气孔开放,增加了叶片的胞间CO2浓度。植株叶片气孔导度的增大特异地受蓝光的诱导。
对大多数植物而言,红光对叶面积的増加有促进作用。红光处理下萝卜苗菜、香椿苗、番茄、黄瓜幼苗、烟草、草毒和生菜等叶片扩展较快,叶片较大。同样蓝光可以增加叶片的面积,但是蓝光抑制了烟草、一品红和花叶草等的叶片扩展。蓝光添加到红光上可明显提高生菜的叶面积。红蓝黄光处理下菠菜叶面积显著大于其他处理。红光处理有利于番茄、茄子、黄瓜、生菜等作物干物质的积累。红蓝复合光促进辣椒、蝴蝶兰、薇菜和黄瓜等生物量增加。在红蓝光组合基础上添加绿光、黄光、紫光和白光灯,对生菜、樱桃番茄、不结球白菜的生物量有显著影响。
红光下有利于植物体碳水化合物的积累。红光处理下能显著提髙菠菜、黄瓜、辣椒、番茄幼苗、萝卜芽苗菜的可溶性糖含量。红光可以促进淀粉的积累,这在大豆、棉花、油葵芽苗菜和甘蓝型油菜等作物上都有报道。因为叶片中光合产物的输出能被红光抑制,从而使淀粉积累在叶片中。叶片中可溶性蛋白含量的变化是反映叶片生理功能的可靠指标之一。蓝光有利于蛋白质的合成。蓝光促进了豌豆苗、生菜、黄瓜、芽苗菜的可溶性蛋白含量。蓝光显著促进菊花叶片氨基酸总量和糖含量的増加。目前的研究发现,蓝光可明显促进线粒体的暗呼吸,而在呼吸过程中产生的有机酸可作为合成氨基酸的碳架,从而有利于蛋白质合成。
复合光谱对植物的光合产物也有不同的促进作用。黄光有利于生菜中可溶性糖和蛋白质的合成、番茄中的蔗糖含量形成和促进油菜芽苗菜游离氨基酸的积累。低剂量UV-B与红光复合显著提高番茄中糖含量的积累。蓝光与UV-A能促进黄瓜果实蛋白质的合成。蓝红组合光促进可溶性搪和可溶性蛋白的积累。红蓝白复合光促进可溶性糖和氮含量的合成。红蓝绿光组合处理的番茄幼苗总淀粉含量最髙。SOD作为植物内源的活性氧清除剂,在逆境中维持较高的活性,才能有效地清除活性氧,使之保持较低水平,从而减少其对膜结构和功能的破坏。研究发现,绿光下彩色甜椒幼苗SOD的活性最高,蓝光和红光差异不显著;POD是活性氧清除剂,其活性的提高可以减轻活性氧对膜的伤害,绿光下POD活性最低;CAT能清除自由基,维持膜系统的完整性,以减轻不良环境对植物的伤害作用,白光的CAT活性最高,蓝光次之,绿光下CAT活性较高,黄光和红光下该酶活性相近。紫光和蓝光通过提高黄瓜幼苗CAT等抗氧化酶的活性及其基因表达,延缓叶绿素和可溶性蛋白的降解以及膜质过氧化,从而起到缓解植株的衰老的作用。
红光和蓝光是植物吸收的主要光源,也是植物主要光受体的信号光源。弱光条件下,进行LED红蓝光源补光可有效控制黄瓜幼苗徒长,提高秧苗质量,缓解弱光下的生理胁迫伤害。红蓝复合光促进了辣椒、水稻五叶期幼苗和生菜植株生物量的积累。蓝光占60%的红蓝组合光源可能是樱桃番茄果实品质相对较好的光源。红/蓝(2:1)补光条件下的番茄幼苗叶面积值最大,但红/蓝(7:1)补光条件下的叶面积值在红蓝复合光中相对较小,表明红光比例的增加只能在一定范围内促进叶生长。红光利于油麦菜茎叶径向生长,适当增加蓝光比例则有利于其茎叶横向生长、根系发育和光合色素合成,植株不易倒伏,并能提高叶片的光合、蒸腾和荧光特性,从而促进油麦菜生长,增加生物量和养分含量。弱光条件会降低黄瓜幼苗可溶性蛋白的含量,经过红蓝补光后,可溶性蛋白有明显的增加。红/蓝(2:1)补光下的番茄幼苗叶片中可溶性糖含量和可溶性蛋白质含量达到最大值。LED混合红蓝光源处理葫芦和南瓜幼苗根系发达、干物质含量高、壮苗指数增加、种苗质量提高;红蓝混合LED中蓝光成分的增多,抑制了幼苗茎的伸长,促进了幼苗茎粗的增加。莴苣幼苗在红蓝光下子叶面积、可溶性糖、淀粉、碳水化合物、蔗糖和C/N均为最大且显著高于红光,说明在红光中添加适量蓝光更有利于莴苣幼苗的碳水化合物积累。25%和50%的蓝光量处理有利于生菜生物量的积累,光合色素含量多,有较大的叶面积,叶片较厚,有利于光合作用,同时根系发育良好,活性较强,有利于养分和水分吸收,长势较其他处理较好。叶绿素含量受R/B比值的影响很大,蓝光显著降低了草莓叶片中叶绿素的含量。nm红光与nm蓝光对生菜叶绿素的含量有一定调节作用,随着蓝光的增加与红光的减少,叶绿素a和b的含量逐渐降低。红蓝组合光处理的黄瓜幼苗净光合速率、气孔导度均最大,单一红、蓝光的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均较小,但其胞间CO2浓度较高。适当增加蓝光能提高番茄幼苗的抗氧化酶活性,随着红光比例的增大,SOD和CAT等抗氧化酶类活性呈先增加后降低的趋势,R/B(2:1)补光下的SOD活性下降。
多数研究表明蓝光能降低植物鲜重和干重。而随着蓝光比例的增加,莴苣干重和鲜重变化趋势都表现为先增高后下降。不同生长阶段,蓝光对乌塌菜的生物量影响效应不同,生长前期生物量的增幅却与红/蓝值呈反比,在生长后期与红/蓝值呈正比。蓝紫光对茎的伸长有抑制作用。与白光相比,蓝紫光显著降低了生姜植株的株高增加了其茎粗。在光质对根系影响方面,有研究显示,蓝光和紫光处理的燕麦植株根系发根较多,根系发达。
研究发现红/蓝(1∶1)组合光能显著提高生菜的生长和品质指标;红/蓝(7∶3)是最适宜黄瓜幼苗生长的光质条件,且最大光合速率能达到单色红光下的4倍。当红/蓝为8∶1时,生菜表现出明显的光合优势。在红蓝复合光的基础上添加黄光有利于菠菜光合色素的合成,显著促进菠菜的生长,添加黄光和紫光能提高樱桃番茄幼苗的光合潜能,能够缓解红蓝弱光胁迫。
6.光质对蔬菜品质的影响光质能影响植物的许多生理过程,尤其在光合作用和植物形态建成方面具有重要的作用,对特定的光波的合理利用有利于提高蔬菜的营养品质。
通常认为,红光有利于碳水化合物的积累,能促进可溶性糖的合成,但不利于可溶性蛋白的积累;而蓝光能促进蛋白质形成。红蓝光有助于减少硝酸盐的吸收量。各品种生菜的可溶性糖含量在蓝光或红蓝光处理下较高。与白光相比,红光和蓝光处理显著降低了生菜地上部分硝酸盐的含量。在相同光强和光照时间条件下,红蓝白混合LED光照与红蓝光相比,能降低更多的水培硝酸盐含量;在白光条件下,补充蓝光或绿光的处理降低了生菜中硝酸盐含量。
不同光质对植物器官中的次生代谢物质的形成有不同影响。红光、蓝光、红蓝混合光相对于白光对照来说,都能促进彩色甜椒果实中叶绿素的降解速度和提高类胡萝卜素和花青素的合成速度,而减缓类黄酮的合成速度。蓝光可以诱导类黄酮和花青素的积累,增大蓝光比例能促进能番茄果实中番茄红素和类黄酮的形成。生菜夜间补充UV-B和蓝光能提高生菜中槲皮素的含量。补充紫外光和蓝光生菜叶片中花青素和类胡萝卜素含量显著提高;蓝光提高了生菜叶绿素的含量,夜间补充蓝光的处理,叶片总酚和类黄酮含量以及抗氧化能力最高;与白光处理相比,红光处理显著提高了生菜地上部的花青素含量,蓝光处理下生菜地上部花青素含量最低。红光:白光:蓝光为8:1:1处理下增加了白苏总花青素的含量。红叶、紫叶和绿叶生菜的总酚含量在红蓝组合光或白光下最高,类黄酮和花青素含量在红光下最低,花青素含量在红蓝组合光照射下最大。%蓝光条件下,能显著提高生菜单株鲜重,维生素C含量也是对照的2.25倍。蓝光20%、绿光39%、红光35%、远红光5%以及1%的紫外光组成的光质处理下罗勒的总酚含量显著高于其他处理;补充红蓝光相比其他处理能显著提高生菜的叶绿素和类胡萝卜素含量。
大量研究结果显示,红蓝光组合对植物营养品质的提高效果显著高于单色光。与白光相比,蓝光或红蓝光处理下的生菜和小松菜的维生素C含量显著提高。在可控环境条件下,红蓝光是最适宜用于提高紫苏中紫苏醛、柠檬烯和花青素含量的光照处理。与不添加蓝光相比,在红光中添加一定比例的蓝光(59%、47%和35%)后发现绿叶生菜和红叶生菜的叶绿素含量、总酚含量、总黄酮含量以及抗氧化能力都有得到显著提高。相对于白光处理,红蓝复合光能够促进芹菜可溶性蛋白含量的提高,而降低硝酸盐含量,茄肉中可溶性糖及茄皮中总酚、红色素、黄色素含量和总抗氧化能力也得到提高。与白光相比,红蓝组合光(1:1)提高果实可溶性糖、番茄红素含量;红蓝组合光(3:1)显著提高游离氨基酸和可溶性蛋白含量。与其他处理相比,70%红光+30%蓝光处理能显著提高生菜单株鲜重以及叶绿素和类胡萝卜素含量。
绿光和黄橙光,尽管目前相关报道和研究并不是很多,但是同样对蔬菜有着很重要的生理影响。不同光质对生菜光合色素影响不同,其中绿光下β-胡萝卜素的含量最高。补充橙光提高了油麦菜总酚的含量,补充绿光提高了其α-胡萝卜素和花青素含量。补充绿光能促进生菜中可溶性糖的积累,也能降低硝酸盐含量。
紫外光和红外光对蔬菜品质也有一定的影响。豌豆苗补充UV-C(nm)后,其维生素c含量并没有变化,而补充UV-A(nm)后,豌豆苗的维生素C含量显著降低,但是提高了黄酮类物质含量。不含UV-B的光源与对照相比能显著降低甜菜中草酸的含量。补充紫外光能提高油麦菜酚类物质和α-胡萝卜素含量。每天照6kJ·m-2的UV-B的菠菜,其抗坏血酸含量最低,接受4kJ·m-2UV-B照射的菠菜其花青素含量较高。紫甘蓝和绿甘蓝在经过UV-A和UV-B处理后,花青素含量均显著提高,且UV-B处理比UV-A处理在提高花青素含量方面更有效,这与紫外照射下花青素生物合成的下游结构基因表达量提高具有非常密切的关系。UV-A照射显著提高萝卜芽苗菜抗氧化酶活性,并通过提高L-半乳糖途径相关基因表达量及GLDH酶活性,使得萝卜芽苗菜中抗坏血酸含量也得到显著提高。补充远红外光处理下的生菜叶片花青素、类胡萝卜素以及叶绿素含量显著降低。补充远红外光促进了生菜维生素C的积累,并降低了生物量和色素含量。在红蓝光基础上添加远红外光能显著提高生菜中总酚、绿原酸和咖啡酸含量,抗氧化能力也得到显著增加。
对于芽苗菜来说,普遍认为蓝紫光能使幼苗健壮,也能促进抗氧化性物质的积累和合成。补充UV-A和蓝光能增加生菜芽苗菜中花青素的含量,蓝光增加类胡萝卜素含量,补充红光增加总酚含量,补充远红光却使生菜芽苗菜中花青素、类胡萝卜素和总酚均降低。红蓝光处理可提高豌豆苗叶片维生素c含量,白光和红蓝光处理下豌豆苗茎叶中类胡萝卜素含量较高,白光处理下花青素含量最高。UV-B辐射24小时可促进西兰花芽苗菜中山奈酚和槲皮素的积累,并且UV-B可诱导硫代葡萄糖甙(GS)的合成。UV-B和蓝光能增加萝卜芽苗菜中的总酚类物质含量,提高芽苗菜的抗氧化能力。红色LED照射下的萝卜芽苗菜叶绿素a和叶绿素b以及总叶绿素含量最高;蓝色LED能促进萝卜芽苗菜中维生素C的积累。与白光相比,蓝光和红蓝混合光处理可提高香椿芽苗菜中氨基酸、维生素C、总黄酮含量,同时可降低硝酸盐、粗纤维和单宁含量。蓝光处理有利于提高豌豆芽苗菜蛋白质含量和类胡萝卜素含量,促进维生素C的合成,并可降低粗纤维含量。红光处理能叶绿素、可溶性糖及粗纤维含量,但抑制维生素C合成。
作为设施园艺面积居世界第一的大国,我国急需研发符合设施园艺(包括组织培养、工厂化育苗、大棚补光,全人工光生产等方面)需求的LED灯具以及LED照明自动控制系统、LED调控装置。随着LED技术的发展与生产成本的逐年下降,特别是随着植物光生物学研究的不断开展,植物照明应用技术的理论基础不断加强与完善,与LED植物照明相关的各种技术和产品必将广泛应用于设施园艺的生产实践中。
来源:阿拉丁照明网
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